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domingo, 24 de agosto de 2014

Introducción

El suelo es el medio para el crecimiento de las plantas, el factor principal que controla el destino del agua en los ambientes terrestres, el sistema de reciclaje de la naturaleza, en el que los residuos vegetales y animales se descomponen y se transforman en sus elementos básicos, y es el habitad de una diversa vida animal, desde pequeños mamíferos a las innumerables formas de vida macrobiana (SMITH, T., 2007).

Aunque el suelo es familiar para todos, este resulta difícil de definir. Una de las definiciones afirma que es un producto natural formado y sintetizado por la meteorización de rocas y la acción de los organismos vivientes. Otra forma de definir el suelo es como el conjunto de masas de tierra naturales, compuestos minerales y materia orgánica, que son capaces de mantener el crecimiento vegetal (SMITH, T., 2007).

A pesar de la diferentes definiciones sobre el suelo que se pueden encontrar, hay un hecho del cual se puede estar seguro: el suelo no es sólo un ambiente abiótico para las plantas, sino que también se encuentra repleto de vida: miles de millones de animales diminutos, bacterias y hongos. La interacción entre lo biótico y lo abiótico convierte el suelo en un sistema vivo (SMITH, T., 2007).


La biodiversidad del suelo refleja la variabilidad entre los organismos vivientes que incluye una amplia variedad de organismos no visibles a simple vista, como los microorganismos (como las bacterias, los hongos, los protozoos y los nemátodos) y la mesofauna (como ácaros y springtails), así como la macrofauna más común (como las lombrices de tierra). Las raíces de las plantas también se pueden considerar como organismos  del suelo dadas sus relaciones simbióticas  e interacciones con otros componentes del suelo (Figura 1)

Figura 1.Clasificación de los organismos presentes en el suelo por tamaño. Tomada de Zerbino 2006. Biodiversidad del suelo

El conjunto de organismos que viven parte o toda su vida en la superficie o dentro del suelo constituyen una trama organizada en diferentes niveles, de acuerdo al tamaño de los organismos. El primer nivel está integrado por los productores primarios que toman la energía del sol para fijar el dióxido de carbono, es el caso de las plantas. El segundo nivel lo ocupan los consumidores primarios que utilizan directamente los recursos provenientes del metabolismo vegetal vivo o de desechos y residuos vegetales y animales. Estos organismos tienen distintas estrategias: intervienen en la descomposición, o son patógenos o parásitos de plantas o se alimentan de raíces. El tercer nivel está compuesto por los fragmentadores de las partículas y los depredadores de niveles anteriores. El cuarto y quinto nivel está constituido por los depredadores (Figura 2) (ZERBINO, S., 2006).


Figura 2. Biota de suelos. Tomada de http://www.ladailypost.com

En este post tiene como fin mostrar las relaciones entre la macro y microbiota presente en el suelo.

Referencias

1. Smith T. 2007. Ecología sexta edición. Editorial Pearson. 

 Recursos Naturales Artículo web. Organización de las naciones unidas para la agricultura y la alimentación. 2006. http://www.fao.org. Consultado Agosto 2014.

Zerbino. S. 2006. La biodiversidad del suelo y su importancia para el funcionamiento de los ecosistemas.

Microflora

La microflora del suelo está compuesta por cinco grupos grandes de organismos microscópicos: las bacterias, los hongos, las algas, los actinomicetos y los líquines.

La microflora del suelo permite la construcción de este por medio de la desintegración de rocas. De igual manera la microflora cumple un papel muy importante en el desarrollo del suelo, por ejemplo generando suelos más fértiles.

Bacterias

Son seres unicelulares y del tipo procariótico, se multiplican alargándose y dividiéndose en dos partes, algunas  pueden entrar en un periodo vegetativo o de latencia; formando esporas. Las bacterias son microorganismos que su longitud varía desde el tamaño medio de las partículas de arcilla hasta 4 o 5 micras, se presentan en diferentes formas que varías desde redondas, bacilares o espiriladas, sin embargo en el suelo predominan en forma de bacilos, formando esteras, masas amorfas o filamentosas denominadas colonias alrededor o sobre las partículas de suelo (BUCKMAN & BRADY, 1977).



Ameba. Tomada de : http://www.redes-cepalcala.org/

El número de bacterias presentes en el suelo es variable ya que es función de muchos factores de desarrollo, sin embargo la mayor población bacteriana radica en los horizontes más superficiales del suelo; la mezcla de materia coloidal mineral y orgánica es casi siempre un medio óptimo  para el desarrollo y crecimiento de las bacterias además que se condiciona por los siguientes  factores (GÓMEZ F. & GÓMEZ R., 1979)
  • Presencia de nutrientes: fósforo, azufre, calcio, hierro, cobalto y molibdeno
  • Humedad (agua)
  • CO2  y materia orgánica, como fuentes de carbono
  • Aireación
  • Condiciones específicas de temperatura (25 °C  a 40 °C)
  • Condiciones específicas físico-químicas (pH)


En promedio  por cada gramo de suelo se pueden encontrar  3 o 4 billones de bacterias (BUCKMAN & BRADY, 1977).  Existen más bacterias en los suelos cultivados que en terrenos baldíos, en suelos cálidos que en suelos fríos y en suelos húmedos que en suelos secos. Es importante mencionar que existen microorganismos que pertenecen al dominio Archea que se caracterizan por habitar ambientes extremos; los halófilos por ejemplo crecen en suelos salinos, los metanógenos crecen en los sedimentos y el fango y los termófilos que crecen en aguas y suelos ácidos y calientes.

Hay bacterias autóctonas que residen en y son permanente en el suelo, mientras tanto existen bacterias alóctonas que son invasoras o migratorias en el suelo y penetran en este por medio de la precipitación, tejidos enfermos, estiércol o lodo (COYNE, 2000).




Clasificación
Las bacterias del suelo se clasifican en dos clases:

Bacterias autótrofas: Son bacterias que obtienen su energía por medio de la oxidación de los elementos inorgánicos presentes en el suelo (NH4, S, Fe y CO2), como:
  • Bacterias formadoras de nitritos y nitratos
  • Bacterias oxi-reductoras de azufre y del hierro
  • Bacterias que descomponen compuestos hidrogenados.

Bacterias heterótrofas: Son bacterias que su energía y fuente de carbono lo toman directamente de la materia orgánica presente en el suelo; como:

  • Bacterias fijadoras de nitrógeno
  • Bacterias que requieren de nitrógeno fijado
  • Bacterias formadoras de esporas: aerobias y anaerobias
  • Bacterias que no forman esporas: aerobias y anaerobias


Influencia en el suelo

Las bacterias participan en las múltiples transacciones orgánicas que se dan el suelo,  permitiendo así que las plantas y otros organismos se suplan de nutrientes inorgánicos tales como nitrógeno y fósforo, sumado a esto influyen sobre la humedad y capacidad buffer del suelo, fijan en el suelo el nitrógeno atmosférico (GÓMEZ F. & GÓMEZ R., 1979)  y participan en algunas transformaciones enzimáticas fundamentales como son la nitrificación y oxidación del azufre (BUCKMAN & BRADY, 1977). Es importante saber que existen bacterias a las que se les ha asociado como agentes de control biológico en el suelo, puesto que en su proceso metabólico originan sustancias que inhiben la actividad de otros microorganismos  patógenos, del suelo, dando lugar a una protección radicular en las plantas superiores. Existen también bacterias como Bacillus subtilis que por la producción de un polisacárido que mejora la estructura del suelo, disminuyendo así el efecto erosivo de las gotas de lluvia (GÓMEZ F. & GÓMEZ R., 1979).

Hongos

Los hongos son organismos pluricelulares que crecen como largas hebras ramificadas, llamadas hifas, a través de las partículas del suelo y de las raíces de las plantas. El conjunto de hifas del hongo se llama micelio. Sólo algunos hongos son unicelulares, como las levaduras. Puede existir hasta un millón de microorganismos de este tipo por gramo de suelo. Si bien los hongos son organismos microscópicos, las estructuras de fructificación de muchos de ellos son visibles; por ejemplo, cuando recorremos un monte en otoño, las reconocemos como setas en la superficie del suelo o en la corteza de algunos árboles (GÓMEZ F. & GÓMEZ R., 1979). 

Los hongos se pueden clasificar en tres grupos:

Los descomponedores: lo integran los hongos saprofíticos que convierten la materia orgánica muerta en biomasa disponible para otros organismos. Juegan un papel fundamental en los procesos de descomposición, ya que utilizan compuestos complejos como los residuos fibrosos de las plantas, ricos en celulosa y lignina, y los convierten en formas simples. 

Los mutualistas: lo componen los hongos micorríticos; colonizan las raíces y toman carbono de la planta, y simultáneamente le facilitan a la misma la absorción de fósforo y otros nutrientes del suelo. 

Los patógenos: están constituido por hongos que invaden los tejidos vegetales; causan una reducción de la producción y la muerte de las plantas. Un ejemplo es Fusarium, que puede producir la podredumbre de la semilla o de las pequeñas plántulas y su presencia en el suelo afecta la implantación de los cultivos. 

Los hongos juegan un importante papel en la nutrición de las plantas, porque forman asociaciones con sus raíces llamadas micorrizas, por lo menos en el 85% de las plantas se presentan asociaciones micorrícicas; además, compiten activamente con la planta por nitratos y amonio. El micelio (masa de hifas que constituye el cuerpo vegetativo de un hongo) de algunos de ellos puede causar hidrofobicidad en el suelo. Son abundantes las especies fitopatógenas (JARAMILLO, 2002).

Aureobasidium pullalans.Tomada de: http://www.madrimasd.org/blogs/universo


Los hongos forman y estabilizan estructura en el suelo, con su micelio. Intervienen en los procesos de transformación de la materia orgánica del suelo; Algunos hongos, como el penicillum, ejercen control sobre las poblaciones de microorganismos en el suelo, mediante la producción de antibióticos.

Algas

Organismos fotoautótrofos importantes en el proceso de colonización del material parental. Ellas inician el proceso de formación del suelo. Además, en suelos ya formados, son una fuente importante de materia orgánica (Burbano, 1989)

Las algas no tienen incidencia en la mineralización de la materia orgánica, pero son organismos productores y, en muchos casos, fijadores de nitrógeno atmosférico. En la superficie, su número puede oscilar entre 100.000 y 800.000 por gramo de suelo (JORDAN L., 2006). Se clasifican en tres grupos: Verde azuladas, Verdes y Diatomeas (BUCKMAN & BRADY, 1977).

La participación de las algas en las propiedades físicas de los suelos, se deben a que contribuyen en la formación de agregados así como también en la aireación al liberar oxígeno como producto de su fotosíntesis, y en las propiedades químicas se debe al aporte de su propia composición (nitrógeno orgánico, carbono orgánico y fósforo) (GÓMEZ F. & GÓMEZ R., 1979).

Alga Verdeazulada. Tomada de : www.ejemplode.com

Actinomecetos

Organismos muy activos en la descomposición de celulosa y de otros compuestos orgánicos más resistentes y complejos del suelo, por lo cual son importantes en la humificación de la materia orgánica; son aerobios y de gran importancia en relación con la disolución de la materia orgánica del suelo y la liberación de nutrientes de ella (BUCKMAN & BRADY, 1977). Los Actinomicetos son bacterias filamentosas comunes en suelos neutros a alcalinos, bien drenados (JARAMILLO, 2002).

 Algunos actinomicetos secretan sustancias probióticas o antibióticas al medio. Otros son parásitos de plantas superiores. En un gramo de suelo pueden existir entre 15 y 20 millones de hongos actinomicetos (JORDÁN L., 2006).

En la base de la clasificación ocupan una posición intermedia entre los mohos (hongos) y las bacterias. Los actinomicetos se desarrollan mejor en la humedad y en un suelo bien aireado, además son sensibles a las condiciones de acidez del suelo, estando su desarrollo optimo entre 6,0 y 7,5 de pH (BUCKMAN & BRADY, 1977).

Géneros importantes de Actinomicetos son: Anthrobacter, Nocardia, Streptomyces (productoras de antibióticos), Frankia (importante por su capacidad de asociarse con especies forestales y fijar nitrógeno).

Líquenes

L  Los líquenes consisten en la asociación entre un alga o cianobacteria y un hongo (generalmente un ascomiceto). Este tipo de asociación permite que el liquen colonice hábitats en los que ni hongos ni algas pueden vivir de forma independiente (JORDÁN L., 2006). Los líquenes son muy eficientes en la utilización del nitrógeno atmosférico.

     La importancia de los líquenes radica en que empiezan el desgaste bioquímico de las rocas en ambientes inhóspitos, conduciendo finalmente a la formación del suelo. En general crecen muy lentamente (unos cuantos milímetros al año), debido a que son uno de los pocos organismos capaces de colonizar superficies tan inhóspitas como las rocas, son de los pocos microorganismos que pueden soportar temperaturas extremas, desecamiento y exposición a rayos ultravioleta (COYNE, 2000).


Liquen. Tomada de: http://images.fineartamerica.com/

Referencias

BUCKMAN, H. O., & BRADY, N. C. (1977). Naturaleza y propiedades de los suelos. Barcelona: Montaner y Simón, S.A.

COYNE, M. (2000). Microbiología del suelo: un enfoque exploratorio. Madrid: Paraninfo.

GÓMEZ F., E., & GÓMEZ R., G. (1979). Interacción suelo-planta-microorganismos. Medellín, Colombia: Universidad Nacional de Colombia.

JARAMILLO, D. F. (2002). Introducción a la ciencia del suelo. Medellín: Universidad Nacional de Colombia.

JORDÁN L., A. (2006). Manual de edafología. España: Universidad de Sevilla











Microfauna

La microfauna incluye principalmente nematodos y protoctistas.  Entre sus características más importantes se destacan:

  • Influyen en la tasa de recambio por su papel como forrajeros de raíces.
  • Juegan un papel importante en la regulación de abundancia y actividad microbiana.
  • Como insectos patógenos, representan un importante control biológico.
  • Normalmente representan una riqueza genérica y de especies muy alta (MOREIRA F., 2011).

Nematodos

Son gusanos cilíndricos, en general microscópicos en forma de hilos, se encuentran en casi todos los suelos donde haya presencia de carbono orgánico y son el grupo animal más abundante en el suelo, después de los protozoos( BUCKMAN & BRADY, 1977).

A pesar de representar en ocasiones un peligro para plantas y animales por ser parásitos, los nematodos son de vital importancia en los ecosistemas, pues además de descomponer la materia orgánica convirtiéndola en nutrientes, actúan como agentes de control biológico de plagas e insectos. Además como su ciclo de vida es corto y son sensibles ante los cambios en el ambiente, son buenos indicadores de las condiciones ecológicas de los suelos (MOREIRA F., 2011).

Nematodo. Tomado de: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/

Protozoos

Son protistas unicelulares, eucarióticos, cuyo tamaño varía entre 5 y 100 µ y 1 o más centímetros. Están emparentados con algas y hongos. En general carecen de pared celular verdadera. Todas las especies terrestres son microscópicas y en general no tienen clorofila. Algunos son fotosintéticos emparentados con las algas. La mayoría son saprófitos, alimentándose de sustancias solubles orgánicas e inorgánicas, o fagótrofos, alimentándose directamente de microorganismos o partículas. Este último tipo de nutrición predomina en el suelo. La partícula ingerida es encerrada en una vacuola donde se produce su digestión, pues el protozoario puede fabricar todas las enzimas necesarias. Tienen selectividad respecto a la presa. Consumen cocos, bacilos y algunas algas, pero no Clostridium, ni esporas de bacterias y hongos, ni tampoco hifas. Cuando hay poca disponibilidad de células se enquistan, pero la presencia de ciertas bacterias en la cercanía favorece el desenquistamiento (BENINTENDE S., 2002). 

Son abundantes en los 15 cm superiores del suelo. La abundancia de bacterias y las fertilizaciones ejercen un efecto benéfico sobre los protozoos. Los flagelados soportan poca humedad. Se los ha encontrado en el desierto del Sahara. Por lo contrario, los ciliados necesitan mucha humedad. Si el agua es limitante se enquistan. En general son aerobios, hay algunos microaerófilos y unos pocos  anaerobios (BENINTENDE S., 2002). 

Normalmente varían entre 10.000 y 100.000 / g de suelo, pero pueden llegar a cifras extremas de 300.000. Regulan el tamaño de las poblaciones microbianas. Existe un equilibrio aún no explicado. Permiten que se desarrollen bacterias competidoras, al ir eliminando a la población que más se desarrolla. También pueden vivir en medios libres de microorganismos, lo que indicaría que pueden intervenir en la descomposición de restos vegetales (BENINTENDE S., 2002). 

Ameba. Tomado de: http//: www.taring.net


Referencias

BENINTENDE S., (2002). Cátedra de microbiología agrícola . Facultad de ciencias agropecuarias UNER. Recuperado agosto 2014 de: http://www.fca.uner.edu.ar/academicas/deptos/catedras/microbiologia/parte_de_unidades_10_y_11_microorganismos_del_suelo.pdf

BUCKMAN, H. O., & BRADY, N. C. (1977). Naturaleza y propiedades de los suelos. Barcelona: Montaner y Simón, S.A.

MOREIRA F., (2011). Manual de biología de suelos tropicales. Instituto nacional de ecología.  México.





Macroflora

La macroflora está constituida por las raíces de plantas superiores, cuya importancia radica en que éstas son una de las fuentes más importantes de residuos orgánicos del suelo, especialmente en las capas inferiores.  Además contribuyen a la estabilidad de los agregados del suelo dada su estructura y por medio de la actividad respiratoria de éstas, donde se consume oxígeno y se libera CO2, se contribuye a la formación de la atmósfera del suelo. Las raíces también favorecen el desarrollo de microflora edáfica en sus inmediaciones y además toman nutrientes del medio y los incorporan a la biomasa, disminuyendo las salidas de estos por lixiviación fuera del sistema (JORDAN LÓPEZ 2005)


Los árboles son aquellas plantas de tallo leñoso con una altura superior a cinco metros . En este caso los tallos se conocen con el nombre de troncos, los cuales no se ramifican hasta una altura considerable del suelo. Éstos son fundamentales en la renovación del suelos tropicales, debido al retorno constante de hojas, frutos y ramas al suelo, el sistema vía hojarasca y raíces favorece al reciclaje de minerales. Además, los árboles tienen raíces que pueden absorber nutrientes de capas profundas del suelo y bombearlos a la superficie, haciéndolos disponibles para la pastura, mejorar la materia orgánica, reducir la lixiviación y mejorar las propiedades físicas del suelo (Vergara, 1998).

Los árboles fijadores de nitrógeno (leguminosas y actinorrizas) establecen una asociación simbiótica con microorganismos fijadores de nitrógeno del suelo, y también pueden formar simbiosis con hongos. Estas asociaciones permiten la fijación de nitrógeno atmosférico y mejoran la absorción de agua y la asimilación de nutrientes del suelo.



Tomada de: http://www.eudomus.com/recuperacion-suelos-degradados-arboles-fijadores-nitrogeno/

Además de fijar el nitrógeno directamente en el suelo mediante asociación con microorganismos en sus raíces, los árboles son capaces de reciclar importantes cantidades de materia orgánica y nutrientes a tráves de la descomposición de las hojas que caen al suelo.

La descomposición de residuos de plantas y animales en el suelo constituye un proceso biológico básico en el que el carbono (C) es recirculado hacia la atmósfera como dióxido de carbono (CO2), el nitrógeno (N) es hecho disponible como amonio (NH4+) y nitrato (NO3-) y otros elementos asociados (P, S, y varios micronutrientes) aparecen en la forma requerida por las plantas superiores (BAETHGEN, 1980).


Referencias

BAETHGEN, W. D. (1980). II Resultados físicos y económicos de rotaciones de. Uruguay: Centro de Investigaciones Agrícolas Alberto Boerger.

DÍAZ A., 2012. Recuperación de suelos degradados mediante árboles fijadores de nitrógeno. Recuperado agosto de 2014. de http://www.eudomus.com/recuperacion-suelos-degradados-arboles-fijadores-nitrogeno/

JORDÁN L., A. (2006). Manual de edafología. España: Universidad de Sevilla.










Macrofauna

La macrofauna del suelo está constituida por los animales que miden más de un centímetro de largo o que tienen una anchura o diámetro  demás de 2mm. Estos animales  influyen de manera notable en las propiedades físicas y químicas de los suelos, sobre todo, en la creación de macroporos y en la transformación y redistribución de materia orgánica. Debido a su importante papel en los procesos del ecosistema y a su sensibilidad ante condiciones ambientales, los grupos de macrofauna frecuentemente son utilizados o propuestos como indicadores de la calidad biológica del suelo, por tanto, se consideran un componente determinante de la biota del suelo, indicativos de la biodiversidad de suelo y de los efectos del cambio de uso y prácticas de manejo del mismo (Cabrera, G., 2012)

La macrofauna es la más sobresaliente fauna del suelo. Estos están conformados, como ya se había citado, por muchos grupos taxonómicos que se incluyen en diferentes niveles tróficos (SWIFT, BIGNELL, MOREIRA, & HUISING, 2008).

Los milpiés y las termitas son los mayores consumidores de residuos orgánicos en el bosque, y las larvas de los insectos como las moscasson importantes consumidores de material radicular, por otro lado los ciempiésarañasescorpiones y escarabajos frecuentemente son los depredadores dominantes en el suelo y lecho (BARDGETT, 2005).

Los milpiés y las termitas son los mayores consumidores de residuos orgánicos en el bosque, y las larvas de los insectos como las moscasson importantes consumidores de material radicular, por otro lado los ciempiésarañasescorpiones y escarabajos frecuentemente son los depredadores dominantes en el suelo y lecho (BARDGETT, 2005).




Milpiés. Tomada de: http://www.botanical-online.com/


Las lombrices son, probablemente, la macrofauna más conocida, asimismo la gran cantidad de literatura existente sobre su biología y la importancia en la fertilidad del suelo. Las lombrices, por lo general, componen la mayor cantidad de biomasa animal que se encuentra en el suelo, especialmente en ecosistemas productivos como suelos alterados tales como pastizales templados, bosques caducifolios, pastos tropicales y bosques lluviosos. Sin embargo, en las capas ácidas del suelo formadas en lugares fríos como  en los bosques boreales y páramos, prácticamente, las lombrices están ausentes y son reemplazados por los gusanos de hielo (enchytraeid) como la especie dominante. Las lombrices no se presentan en desiertos o climas áridos, donde los niveles de agua son escasos. En general, en el mundo existen aproximadamente sobreviven 51 especies exóticas y 151 nativas de lombrices en suelo tropicales comunes en los agroecosistemas.


Lombrices. Tomada de: http://climaticocambio.com/wp-content/2013/02/Lombrices-generan-gran-cantidad-CO2.jpg


GRUPOS FUNCIONALES DE LA MACROFAUNA DEL SUELO


Herbívoros: Animales consumidores de plantas vivas

Ingenieros del ecosistema: (lombrices, termitas, etc.) Estos organismos son los que tienen un mayor impacto físico sobre el suelo a través del transporte del suelo, construyendo estructuras aglomeradas y ayudando a la formación de poros, asimismo influyendo en el ciclo de los nutrientes. En este grupo de pueden incluir los predadores (ej. muchas hormigas).

Pequeños transformadores: Invertebrados orgánicos procesadores (en sistema digestivo) detritos orgánicos acondicionados por microbios y fragmentando este material para hacerlo más accesible a los descomponedores y promoviendo su crecimiento en sus heces. Cabe anotar que esta actividad se puede llevar a cabo en varias escalas.

Depredadores: Animales que regulan la cantidad de herbívoros, los ingenieros de los ecosistemas, pequeños transformadores, descomponedores y microreguladores a través de la depredación.

Enfermedades y plagas en el suelo: Control biológico de especies (depredadores, parásitos e hiperparásitos de plagas y enfermedades) se incluyen también.

Entre las funciones más importantes de la macrofauna se encuentra la descomposición de la materia orgánica y la transformación de los sedimentos (bioturbación), lo cual determina la estructura física del suelo y la distribución de la materia orgánica en éste.

Referencias

BARDGETT, R. D. (2005). The Biology of Soil: A Community and Ecosystem Approach. New York: Oxford University.

CABRERA, G., (2012). La macrofauna edáfica como indicador biológico del estado de conservación/perturbación del suelo. Resultados obtenidos en Cuba. Pastos y forrajes. SciELO

SWIFT, M. J., BIGNELL, D. E., MOREIRA, F. M., & HUISING, E. J. (2008). The Inventory of Soil Biological Diversity: Concepts and General Guidelines. En D. E. Bignell, F. M. Moreira, & E. J. Huising, A Handbook of Tropical Soil Biology (págs.1- 16).


Autores

Alejandro Tobón Marín
Jorge Andrés Palacio Cardona
Luis Ángel Zambrano

Estudiantes ingeniería ambiental
Universidad de Antioquia

Este blog se realizó con fines académicos para el curso de Ciencias del Suelo.